Aussehen

Der Nördliche Kammmolch (auch „Eigentlicher Kammmolch“ oder Große Kolbenmolch genannt) ist der nominotypische Vertreter der Kammmolchgruppe. Er ist von kräftigem Körperbau mit gedrungener Gestalt und breitem Kopf . Ausgewachsene Weibchen erreichen bis zu 18–20 cm Gesamtlänge, Männchen bleiben mit maximal etwa 17–18 cm etwas kleiner . Die Grundfärbung der Oberseite ist dunkel – tief dunkelbraun bis schwärzlich – mit zahlreichen schwarzen Flecken unterschiedlicher Größe . Die Flanken sind auffällig mit vielen kleinen weißen Punkten besprenkelt, was dem Hautbild ein „gesprenkeltes“ Aussehen gibt . Weibchen weisen oft ein hellbraunes bis olivbraunes Band oder eine Linie entlang der Rückenmitte auf . Der Bauch ist leuchtend hellgelb bis orange gefärbt und mit scharf abgegrenzten schwarzen Punkten und Flecken übersät  – dieses kontrastreiche schwarze Tupfenmuster auf orangem Grund ist ein Kennzeichen der Art. Die Kehle ist dunkelgrau bis schwarz, meist ohne helle Sprenkel (oder nur wenig). Während der Paarungszeit bildet das Männchen einen sehr hohen und stark gezackten Rückenkamm aus, der an eine Sägeklinge erinnert . Dieser Kamm ist hinter der Rückenmitte über der Kloake kurz unterbrochen und setzt sich auf dem Schwanz als hoher Flossensaum fort. Im Gegensatz zum Alpen-Kammmolch ist der Kamm beiT. cristatus meist höher und auffälliger geformt. Ein weiteres Merkmal: Die Haut des Nördlichen Kammmolchs ist zur Wasserzeit eher rau und warzig (weshalb er im Englischen „Warty Newt“ heißt), in Landtracht jedoch glatter. Insgesamt gilt T. cristatus als größter und dunkelster heimischer Molch. Er wirkt weniger schlank als die beiden anderen Kammmolcharten und zeigt in der Wassertracht die spektakulärste Kamm-Ausprägung.

Verbreitung in Österreich

Der Nördliche Kammmolch erreicht in Österreich die südliche Grenze seiner Verbreitung. Europaweit kommt er von Frankreich und Großbritannien durch weite Teile Mitteleuropas bis nach Russland vor , Fehlt aber in den Mittelmeerregionen. In Österreich beschränkt sich sein Vorkommen weitgehend auf die tieferen Lagen nördlich der Alpen  . Große Teile des Bundesgebiets – insbesondere das gesamte Alpeninnere sowie die südöstlichen Bundesländer – sind nicht vom Nördlichen Kammmolch besiedelt, da hier T. cristatus durch die Alpen als natürliche Barriere begrenzt wird . Schwerpunkte liegen vielmehr im nördlichen Alpenvorland und im Westen: Gesicherte aktuelle Vorkommen gibt es in Oberösterreich (vor allem Zentralraum bis Innviertel), im nördlichen Salzburg (Flachgau, nördliches Salzachtal) sowie in Teilen von Niederösterreich(Waldviertel, Weinviertel vereinzelt)  . Darüber hinaus wurde T. cristatus in Vorarlberg nachgewiesen , namentlich in den Auwäldern des Rheindeltas am Bodensee. Historisch gab es dort und im Schweizer Bodenseeraum einige Populationen, deren Status aber unklar ist (teilweise erloschen oder hybridisiert mit T. carnifex). In Tirol galt der Kammmolch lange als verschollen, bis im Unterinntal jüngst wieder ein Nachweis gelang – möglicherweise handelte es sich um ein Relikt oder um eingeschleppte Tiere, da die Region eigentlich außerhalb des zusammenhängenden Kernareals liegt. Rund um Wien kommt der Nördliche Kammmolch interessanterweise nicht vor: In der Wiener Gegend wird seine ökologische Nische vom Donau-Kammmolch besetzt, der östlich von Wien der häufigere Kammmolch ist  . Westlich und nördlich von Wien (Richtung Wachau und Waldviertel) tritt hingegen T. cristatus auf, der dort auf T. carnifex treffen kann. In Salzburg zum Beispiel gibt es Mischpopulationen aus nördlichem und Alpen-Kammmolch, da sich die Verbreitungsgebiete überschneiden  . Insgesamt zeigt die Verbreitung ein stark lückiges Muster: Der nördliche Kammmolch kommt in Österreich nur inselartig vor, hat aber dort, wo er vorkommt, teils lokal größere Populationen (etwa in manchen Moorgebieten des Innviertels oder in geschützten Teichlandschaften Niederösterreichs).

Bevorzugte Habitate

T. cristatus bevorzugt Lebensräume in Niederungen und Hügelländern mit einem Wechsel aus Gewässern, Wiesen und Gehölzen. Typisch sind die fischfreien Kleingewässer in strukturreicher Kulturlandschaft, etwa in Waldnähe oder in traditionellen Teichgebieten. Die Laichgewässer des Nördlichen Kammmolchs sind meistens perennierend, d.h. ganzjährig wasserführend, da die Larvenzeit relativ lange dauern kann  . Geeignet sind vor allem kleine Weiher, Teiche und sogar größere Lacken mit mindestens 50–100 cm Wassertiefe. Wichtig ist ein teilweiser Pflanzenbewuchs: Die Gewässer weisen oft sowohl offene Freiwasserzonen als auch dichte Kraut- und Röhrichtgürtel am Ufer auf . Unterwasserpflanzen (Laichkräuter, Wasserpest etc.) dienen den Weibchen als Ablageort für die Eier – jedes Ei wird einzeln in ein Pflanzenblatt eingewickelt. Optimal sind sonnige bis halbschattige Gewässer, die zumindest einige Stunden täglich von der Sonne beschienen werden . Sie sind meist nährstoffreich (eutroph), aber nicht völlig überdüngt; leichte Eutrophierung fördert den Insektenreichtum und damit die Nahrung für die Larven . Sehr flache oder reine Moorgewässer ohne Vegetation werden gemieden. In der Umgebung der Teiche benötigt T. cristatus vielfältige Landlebensräume: Er kommt beispielsweise in einem Mosaik aus Feuchtwiesen mit Gebüschen, strukturreichen Grünland mit Feldgehölzen, Laubwäldern und Uferstreifen vor . Besonders ideal sind Niedermoor-Wiesen mit angrenzenden Auwäldern oder alte Streuobstwiesen mit Tümpeln. Wichtig sind Versteckmöglichkeiten wie liegendes Totholz, Laubstreu, Steinhaufen oder Kleinsäugerbauten im Umkreis der Gewässer, da die Molche tagsüber an Land verborgen leben und nur nachts auf Nahrungssuche gehen. T. cristatus entfernt sich oft einige hundert Meter vom Gewässer und verbringt den Winter an Land (z.B. in Mäusegängen oder Kellern). Er ist insgesamt noch stärker an Gewässer gebunden als kleinere Molche: In der Fortpflanzungszeit (ca. März bis Juni) bleibt er konstant im Teich und auch später im Sommer halten sich manche Individuen weiterhin im Wasser auf . Erst mit Abkühlung im Herbst ziehen alle Tiere an Land. Zusammengefasst lauten seine Habitatansprüche: pflanzenreiche, sonnenbeschienene Teiche ohne Fisch, umgeben von einem Mosaik aus Feuchtgrünland und Laubwald – ein heute seltener Lebensraumtyp in intensiv genutzten Landstrichen.

Nahrung

Der nördliche Kammmolch frisst wie die anderen Molche ausschließlich tierische Nahrung. Im Wasser stellt er vielen verschiedenen Wirbellosen nach. Hauptbeute sind Insektenlarven (z.B. Larven von Eintagsfliegen, Libellen, Stechmücken), Wasserasseln und Flohkrebse, kleine Schnecken und Würmer, aber auch die Kaulquappen von Fröschen und Kröten. In artenreichen Amphibiengewässern kann T. cristatus dadurch zum Teil der dominierende Prädator werden; Gewässer mit Kammmolch sind oft durch eine besonders vielfältige Amphibiengemeinschaft gekennzeichnet  , weil der Molch als „Top-Räuber“ z.B. Mückenlarven kurz hält, was den Konkurrenzdruck mindert. Die Molchlarven selbst sind ebenfalls räuberisch und fressen Kleinlebewesen im Wasser. An Land ernähren sich Kammmolche vornehmlich von Nackt- und Gehäuseschnecken, Regenwürmern, Hundertfüßern, Käfern und anderen am Boden lebenden Insekten. Dank ihrer Größe können sie auch etwas größere Beutetiere bewältigen als ein Berg- oder Teichmolch. Bei reichlichem Nahrungsangebot legen sich die Tiere Fettreserven für die Wintermonate an. Da Kammmolche allgemein eher langsam bewegen, fressen sie meist sitzende oder langsame Beute. Ein interessanter Aspekt: Untersuchungen haben gezeigt, dass adulte T. cristatus im Gewässer auch Kannibalismus betreiben können – etwa wenn andere, kleinere Molchelarven in ihren Aktionsradius geraten. Insgesamt ist die Ernährungsökologie dieser Art aber noch wenig spezifisch untersucht; sie scheint sehr opportunistisch, alle verfügbaren Kleintiere zu nutzen und dadurch ein breites Spektrum abzudecken.

Gefährdung und historische Bestandsentwicklung

In Österreich ist der Nördliche Kammmolch als stark gefährdet (Endangered) eingestuft . Seine Populationen haben in den letzten Jahrzehnten deutlich abgenommen, vor allem in den Tieflagen Niederösterreichs und Oberösterreichs. Historisch war T. cristatus vermutlich in vielen Mooren, Aulandschaften und Teichgebieten des nördlichen Alpenvorlands verbreitet. Mit der Intensivierung der Landwirtschaft seit Mitte des 20. Jahrhunderts gingen jedoch zahlreiche Lebensräume verloren.Drainagierungen von Feuchtwiesen und Trockenlegungen kleiner Teiche zerstörten viele Laichgewässer. Außerdem wurden ehemals extensiv bewirtschaftete Teichlandschaften (z.B. Fischteiche mit periodischem Trockenlegen) aufgegeben oder umgewandelt – ohne regelmäßige Pflege verlanden Teiche oder werden von Schilf überwuchert, was sich ungünstig auf Kammmolche auswirkt. Wo Gewässer erhalten blieben, kam es oft zum Besatz mit Fischen, etwa um freizeitlich zu angeln oder gegen Mücken vorzugehen. Dadurch verschwanden lokal ganze Molchpopulationen, da die Fische Eier und Larven fraßen. Weitere historische Faktoren sind Landschaftsstrukturverluste: Durch Flurbereinigungen verschwanden Hecken, Feldraine und Kleinstrukturen, sodass die Molche auch außerhalb des Wassers weniger Überlebenschancen hatten. In einigen Regionen (z.B. im Waldviertel) mögen raue Winter in Kombination mit Trockenjahren zusätzlich die Bestände geschwächt haben. Auffällig ist, dass der Nördliche Kammmolch vielerorts „schubweise“ verschwand – d.h. eine Zeit lang als häufig gemeldet wurde und dann innerhalb weniger Jahrzehnte extrem selten wurde. Dies deutet auf Kipppunkte im Lebensraum hin, etwa als ein letztes entscheidendes Gewässer verloren ging. Historische Herpetologenberichte um 1900 erwähnen Kammmolche noch als lokal häufig in z.B. den March-Thaya-Auen und manchen Mooren Oberösterreichs; heute gelten viele dieser Vorkommen als erloschen. Heutzutage sind verbliebene Populationen oft isoliert, was genetische Verarmung begünstigt. Das Überschreiten der südlichen Arealgrenze (Alpenkamm) war ohnehin natürlich selten – T. cristatus konnte sich z.B. in der Steiermark nie dauerhaft etablieren – doch nunmehr ziehen sich die Vorkommen noch weiter zurück. Eine weitere potenzielle Gefährdung ist die Hybridisierung mit T. carnifex in Überlappungszonen (Salzburg, Oberösterreich): Hier wurden mischerbige Tiere gefunden, was es erschwert, die Artausrichtung der Schutzbemühungen festzulegen (ob beide Arten getrennt oder als Einheit betrachtet werden sollen). Dieser Aspekt wird aktuell wissenschaftlich untersucht. Zusammenfassend war die historische Bestandsentwicklung negativ: Viele kleine Kammmolch-Vorkommen sind verschwunden, größere im Rückgang begriffen.

Aktuelle Bestandssituation

Gegenwärtig existieren vom Nördlichen Kammmolch in Österreich nur mehr fragmentierte Einzelpopulationen. Bedeutendere Restvorkommen finden sich beispielsweise: im Innviertel(Oberösterreich) in einigen Moor- und Teichgebieten, im Seewinkel (Burgenland) gab es bis vor kurzem eine kleine Population (Weißsee, allerdings inzwischen fraglich), im Nördlichen Waldviertel (NÖ, z.B. Umgebung Litschau) sind noch Kammmolche in Teichen zu finden, sowie im Flachgau in Salzburg (dort jedoch hybrid mit T. carnifex). In Vorarlberg gelten die ehemals bekannten Vorkommen im Rheindelta als fast verschwunden – einzelne Tiere werden noch sporadisch nachgewiesen, aber ein gesicherter Bestand ist fraglich. Niederösterreich: Im Marchfeld und Weinviertel gilt T. cristatus heute als verschollen; im Waldviertel hingegen konnten jüngst wieder in Naturschutzteichen (z.B. Froschteichen bei Heidenreichstein) kleine Populationen bestätigt werden. Die oberösterreichischen Bestände (z.B. Ibmer Moor, Inn-Hausruck-Platte) wurden zuletzt in den 2000er-Jahren erhoben und sind als sehr klein eingestuft. Salzburg meldet die Art praktisch nur im nördlichen Flachgau, wo jedoch alle Funde Mischformen mit T. carnifex sein dürften . In Summe dürfte die Anzahl reproduzierender T. cristatus-Vorkommen in Österreich im niedrigen zweistelligen Bereich liegen. Positiv zu vermerken ist, dass einige dieser Vorkommen unter Schutz stehen (Naturschutzgebiete, Moore) und damit zumindest vor weiterer Habitatzerstörung bewahrt sind. In solchen Gebieten (z.B. Teile des Ibmer Moors) konnten die Molche sich halten, wenn auch auf sehr geringem Niveau. Die Roten-Liste-Bewertung „vom Aussterben bedroht“ auf regionaler Ebene (z.B. Salzburg: CR) unterstreicht die prekäre Situation  . Allerdings zeigt sich auch, dass an gewissen Stellen Wiederentdeckungen möglich sind, wenn gezielt gesucht wird – dank Citizen Science werden immer wieder einzelne Kammmolche gemeldet, wo man sie kaum erwartet hätte. Zusammenfassend ist die aktuelle Situation sehr angespannt: Der Nördliche Kammmolch ist in Österreich nahezu an der Grenze zum Verschwinden, mit wenigen isolierten Refugien. Ohne aktive Hilfe werden diese Restbestände vermutlich weiter schrumpfen oder erlöschen.

Maßnahmen zur Wiederansiedlung oder Bestandsstützung

Aufgrund der drastischen Lage wurden in einigen Bundesländern bereits spezielle Schutzprojekte für den Kammmolch-Komplex gestartet, die auch T. cristatus zugutekommen. Eine Wiederansiedlung (Re-Introduction) im klassischen Sinne – also die Aussetzung gezüchteter Tiere in lange erloschene Gebiete – wurde bislang nicht unternommen, da zuerst die Lebensräume regeneriert werden müssen. Allerdings werden Bestandssicherungs-Maßnahmen durchgeführt, um die letzten Populationen zu stützen:

In bekannten Kammmolch-Habitaten versucht man, stillgelegte oder degradierten Teiche wieder nutzbar zu machen. Beispielsweise wurden im Waldviertel verlandete Tümpel entschlammt und das Grundwasser angestaut, sodass sie wieder ganzjährig Wasser führen. Ebenso wurden in Moorgebieten Gräben verschlossen, um die natürliche Vernässung zu fördern. Damit entstehen Bedingungen, unter denen T. cristatuswieder laichen kann. Erste Erfolge sind zu verzeichnen: In neu vernässten Kleingewässern des Waldviertels konnten Kammmolche wieder nachgewiesen werden, nachdem sie Jahre verschwunden waren.

In Oberösterreich und Salzburg wurden für bestimmte Schutzgebiete Managementpläne erarbeitet, die den Kammmolch berücksichtigen. Dazu gehört etwa die regelmäßige Entfernung von Gehölzaufwuchs an Kleingewässern, um diese offen und sonnig zu halten, oder das periodische Abfischen unerwünschter Fische aus Amphibienteichen. Zudem wird in Schutzgebieten streng auf das Einhalten der Betretungsverbote in sensiblen Zonen geachtet, um die Molche nicht während der Laichzeit zu stören.

Die verbleibenden Populationen werden wissenschaftlich begleitet. Herpetologen kartieren die Vorkommen und erheben Daten zur Populationsgröße. DNA-Analysen (wie z.B. in Wien und Salzburg) helfen, die Hybridisierungsproblematik zu verstehen, und können Hinweise geben, ob es reinerbige T. cristatus-Populationen gibt, die prioritär zu schützen wären  . Dieses Wissen fließt in die Maßnahmenplanung ein.

In absoluten Ausnahmefällen greift man zu Umsiedlungen von Tieren, etwa wenn ein kleines Vorkommen einem akuten Eingriff (Bauprojekt) weichen muss. So wurden in Oberösterreich einmalig Molche abgefangen und in ein nahegelegenes Ersatzbiotop gebracht, um sie zu retten. Solche Aktionen sind aber riskant und nur letzte Option, da Molche sehr ortstreu sind.

Im Unterschied zu manchen hochbedrohten Krötenarten gibt es für Kammmolche in Österreich noch kein offizielles Nachzuchtprogramm. Allerdings halten einige passionierte Terrarianer Kammmolche und konnten Nachkommen ziehen. In Zukunft könnte dies ein Baustein sein, falls sich z.B. ein „Archeprojekt“ ergibt, bei dem man Tiere zur späteren Auswilderung vermehrt.

Bisher liegt der Fokus aber klar darauf, die Freilandlebensräume zu verbessern, damit die Molche sich aus eigener Kraft erholen. Die Strategie ist: Wenn intakte Weiher und Landlebensräume vorhanden sind, kann T. cristatus sich auch ohne direkte menschliche Manipulation halten oder sogar wieder ausbreiten. So hofft man beispielsweise, dass durch die Renaturierung der unteren March-Auen der Donau-Kammmolch profitieren könnte und analog in renaturierten Mooren T. cristatus zurückkehrt.

Habitatmanagement und zu erwartende Wirkung der Maßnahmen

Beim Habitatmanagement für den Nördlichen Kammmolch gelten ähnliche Prinzipien wie beim Alpen-Kammmolch, jedoch oft noch dringlicher, da die Art höhere Ansprüche stellt. Wichtige Elemente sind:

Wo es keine geeigneten Teiche mehr gibt, werden im Rahmen von Naturschutzprojekten neue Kleingewässer als Laichgewässer ausgehoben. Dabei achtet man darauf, dass diese dauerhaft Wasser führen (zumindest bis Spätsommer) und fischfrei bleiben. Erwartete Wirkung: Die Molche finden wieder Brutplätze und können ihre Larven erfolgreich entwickeln. Tatsächlich konnten etwa im Ibmer Moor neue Tümpel binnen weniger Jahre von Kammmolchen besiedelt werden, was die Wirksamkeit dieser Maßnahme zeigt.

In bestehenden Teichen wird habitat management betrieben, z.B. durch Entfernen überschüssiger Vegetation oder Sanierung von undichten Dämmen, um ein Austrocknen zu verhindern. Auch das flankierende Zurückdrängen von Rohrkolben oder Erlen am Ufer kann notwendig sein, um offene Wasserflächen zu erhalten. Diese Eingriffe erfolgen meist im Winter, um die Amphibien nicht zu stören. Wirkung: Die Fortpflanzungsgewässer bleiben in einem optimalen Zustand, was sich in höheren Larvenzahlen niederschlagen sollte.

Rund um die Gewässer wird die Landschaft amphibienfreundlich gestaltet. Das heißt z.B., dass Pufferzonen eingerichtet werden, in denen keine Pestizide eingesetzt werden. Randstreifen entlang von Gewässern bleiben ungemäht bis in den Herbst, damit die Molche dort Deckung finden. In Wäldern nahe der Teiche achtet man darauf, dass nicht großflächig alles Unterholz entfernt wird, sondern genug Totholz liegen bleibt. Mögliche Wirkung: Höhere Überlebensraten der adulten Tiere und Jungmolche an Land, da sie bessere Verstecke und weniger Giftstoffe in der Umwelt vorfinden.

Ein wichtiger Managementaspekt ist die Sensibilisierung der Öffentlichkeit dafür, keine Fische oder fremde Organismen in Naturtümpel einzusetzen. Man hat erkannt, dass insbesondere das Aussetzen von Goldfischen in Gartenteichen ein Problem sein kann – diese Teiche laufen bei Hochwasser manchmal über und die Fische gelangen so in natürliche Gewässer. Die Parkverwaltungen und Naturschutzbehörden informieren daher Anrainer und Teichbesitzer, um solchen „biologischen Verschmutzungen“ vorzubeugen. Wo nötig, werden eingeschleppte Fische aktiv abgefischt. Die Wirkung ist klar: Ein fischfreies Gewässer kann wesentlich mehr Molchlarven hervorbringen als ein fischbesiedeltes.

Das Habitatmanagement wird durch Monitoring begleitet. Werden zum Beispiel trotz guter Bedingungen keine Larven gefunden, justiert man nach – etwa durch weiteres Anheben des Wasserstands oder Durchführen eines Entlandungsgrabs. Diese Flexibilität stellt sicher, dass die investierten Maßnahmen auch wirklich zum Erfolg führen.

Insgesamt erwartet man durch diese Habitatmanagement-Aktivitäten, dass zumindest einige der verbleibenden T. cristatus-Populationen langfristig erhalten bleiben. Der Erfolg lässt sich an Indikatoren wie der Zahl der nachgewiesenen Laichgewässer, den beobachteten Larven pro Gewässer und der Wiederbesiedlung neu geschaffener Biotope messen. Erste Zeichen sind ermutigend (neu besetzte Teiche, stabile Restbestände in gemanagten Gebieten). Dennoch bleibt die Herausforderung groß: Nur mit fortgesetzter Pflege und Schutz können die letzten Nördlichen Kammmolche Österreichs vor dem Aussterben bewahrt werden.